Везде пишут, что гинкго родственник голосеменных или хвойных. Хотя нигде не объясняестя, что же у них общего. Ни цветение, ни плоды, ни листья - ничего. На каком основании гингко породнили с хвойными/голосеменными?
Современные научные представления о том, кто кому и насколько родствен среди семенных растений, хорошо изложены в книге Тимонин А. К., Соколов Д. Д., Шипунов А. Б. Ботаника. Т. 4. Систематика высших растений. Кн. 2. Семенные растения. М., 2009, котрая имеется в электронном виде в библиотеке А. Б. Шипунова Там же подробно, с рисунками, показано, что у них общее, а что различно.
Согласно этим представлениям, гинкго образует свою собственную, самостоятельную, стоящую отдельно эволюционную ветвь семенных растений, не в большей степени родственную хвойным, чем другим семенным, например, покрытосеменным.
Кстати сказать, выдающуюся роль в установлении родственных связей гинкго принадлежит советскому палеоботанику Мейену С. В.
Скимен, С. В. Мейена читать очень интересно и полезно, но, хотелось бы уточнить в какой работе С. В. Мейена можно прочитать про "родословную" гинкго?
И, всё же, гинкго билоба больше родственно хвойным, чем покрытосеменным, хотя бы потому, что и хвойные и гинкговые - голосеменные. 50 лет назад (а моногие на Западе и сейчас) относят гинкго к хвойным. По существу, гинкго отличается от хвойных только листьями - веерное жилкование не свойственно хвойным. Строение же древесины - как и у хвойных.
[4] Например, вот в этой - Мейен С. В. Основы палеоботаники. М., 1987
Правда, в этой книге, изданной в 1987г., гинкго помещен среди "голосеменных", но уже в свой собственный класс Ginkgoopsida, наряду с хвойными, помещаемыми в класс Pinopsida.
По современным же наиболее обоснованным представлениям, все семенные растения (Spermatophytina) образуют пять основных эволюционных линий - классов: гинкговые Ginkgoopsida, саговниковые Cycadopsida, хвойные Pinopsida, гнетовые Gnetopsida, покрытосеменные (в филогенетическом смысле), или цветковые Magnoliopsida. Все они примерно равно далеки (или близки - как угодно) друг от друга по своим признакам, и их родственные отношения друг к другу на сегодняшний день, вообще говоря, неясны (за исключением только того, что все они происходят от одного, общего для всех них семенного предка). Подробно об этом говорится в книге, указанной в [3]
Таксон же "голосеменные" является, по крайней мере, парафилетическим
Коротко говоря, с "голосеменными" произошло то же, что и с "рептилиями". "Покрытосемянность" и "голосемянность" - это уровни эволюции, а не систематические признаки (апоморфии). Араукарии, к примеру, заслуживают не в меньшей степени быть названными "покрытосеменными", чем Дегенерия
Гинкго отличается от хвойных множеством очень существенных признаков - упомяну только размножение с помощью подвижных многожгутиковых сперматозоидов (подобно папоротникам и саговникам), а не пыльцевых трубок со спермиями, как у хвойных (и, кстати, покрытосеменных). Строение древесины, да, похоже; но подобное строение древесины не является уникальной особенностью хвойных - оно встречается у растений, которых никак к хвойным не отнесешь. А вот "веерное" жилкование, напротив, не чуждо хвойным в широком смысле - оно встречается у кордаитов, широкие листья со многими параллельными дихотомирующими жилками встречаются у агатисов и ногоплодников
Оносить гинкго к хвойным сейчас на уровне наших знаний совершенно несерьезно, это как считать сосновую шишку цветком, и включать сосну в цветковые - а ведь когда-то так делали. Родственниками гинкго являются пельтаспермовые птеридоспермы)
[5]Насчет рода гинкго не все так просто) Не знаю, как в японском, откуда пришло в науку его имя, но по-латыни Ginkgo biloba женского рода. В русском, по-видимому, закрепилось отнесение к мужскому, хотя русскому языку одинаково свойственно относить деревья и к мужскому, и к женскому родам. С другой стороны, существительные на "о/е" тяготеют переходить в средний (ср. кофе, муж.-ср.), в чем вы могли убедиться на собственном опыте)
А может все же Гинкго двулопастная будет лучше?)
Скимен, отобрал "перо" у жены, т. к. палеоботаника - давнее моё увлечение. Почти во всём с Вами согласен, кроме:
Касательно "Основ палеоботаники". Сергей Викторович в своё время, как Вам известно, предложил разделить ВСЕ голосеменные на 3 большие группы (классы по Мейену): Ginkgoopsida, Cycadopsida и Pinopsida, положив фактически в основу такого деления ТОЛЬКО морфологию семян (семезачатков). Поэтому у него в классе гинкговых оказались, например, глоссоптериды и много чего ещё. Сама основа такого разделения голосеменных порочна (что, кстати он вполне и сам понимал) и такая, на мой взгляд, очень упрощённая система голосеменных представляет сейчас лишь исторический интерес. Поэтому давайте договоримся, что вышеперечисленные 3 класса, в понимании Мейена, - не естественные и сборные. И ещё - никаких "родственных связей гинкго" из этой системы не следует (разве что гипотетические).
Далее, Вы очень интересно пишете о том, что голосеменные - паратаксон. Позвольте с Вами не согласиться. По моему глубокому убеждению, голосеменные - монофилетическая и, безусловно, естественная группа. Вы считаете, что гинкговые, цикадовые, гнетовые и хвойные произошли независимо от разных предков? На каком основании? Первые голосеменные (тысячи образцов из разных местонахождений) удивительно похожи друг на друга. Если бы не специфика палеоботаники, их можно было бы поместить в один род (хоть и полиморфный) [Biology of Ancestral Gymnosperms, Rothwell and ..., 1988]. А то, что Вы помещаете класс(!) "покрытосеменные" наравне с классами голосеменных в общий отдел, тем самым указывая, что цветковые произошли не от голосеменных, а от какого-то гипотетического предка, вообще непонятно.
Также непонятно на каком основании Вы говорите, что араукария "не менее покрытосеменное, чем дегенерия". Основной признак "покрытосемянности" - наличие карпели (наряду, конечно, со многими другими признаками). Поэтому араукария - чистое голосеменное, а дегенерия - чистое покрытосеменное, хоть и со многими архаичными чертами.
Вы пишите: "подобное строение древесины не является особенностью хвойных". А, простите, у каких же ещё растений (кроме оговоренного уже гинкго)Вы знаете подобную древесину?
Веерное жилкование не свойственно кордаитам, агатисам и ногоплодникам. Есть чёткие ботанические определения, и всё-таки давайте их и придерживаться.
Поэтому с "родословной гинкго" далеко-далеко не всё ясно. "Родственники гинкго - пельтаспермовые птеридоспермы". Очень похоже, что Вы правы. Я тоже так считаю. Но, согласитесь, основания для такого заключения весьма зыбки. Материала нет. Я берусь Вам показать, что гораздо больше общих черт у гинкго с хвойными.
С уважением,
Владимир.
P.S. Род для гинкго в русском языке всё же мужской (А. Л. Тахтаджян, Жизнь растений, т.4).
Миляев, как все живые языки, русский развивается (или деградирует, как считают
некоторые). Люди, далекие от ботаники (косметологи на тв, например), называют гинкго в
среднем роде.
Некоторые журналисты и дикторы (не говоря о политиках) уже не могут склонять числительные по
падежам. А спросите нынешнюю молодежь, какого рода кенгуру. Мне кажется, в недалеком будущем
все существительные на -о и -е будут среднего рода.
Вы повторяете упрек, высказанный системе С. В. Мейена Ч. Б. Беком и Ч. Н. Миллером, на который С. В. Мейен дал ответ в статье «Систематика голосеменных и их филогения: ответ на комментарии Ч. Б. Бека, Ч. Н. Миллера и Г. У. Ротуэлла». У нас опубликовано в сборнике Мейен С. В. «Эволюция и систематика высших растений по данным палеоботаники» М., «Наука» 1992. Суть ответа в том, что в основу своей системы он положил вовсе не строение семян как главный признак, а данные конгрегационного анализа; стабильность же строения семян внутри эволюционных линий, и, следовательно, вывод о важности этого признака, — это не предпосылка, но результат рассмотрения всех данных.
Система С. В. Мейена, конечно, не лишена спорных моментов, и в деталях может быть неверна и нуждаться в уточнении (например, помещение среди гинковых глоссоптерид — Arberiales; той же эфедры, которую уверенно можно относить к гнетовым), но «костяк» эволюционных линий он очерчивает очень убедительно. И в том числе убедительно (насколько это вообще возможно в палеоботанике) устанавливает родственные связи гинкго, т. е. Ginkgoales, с пельтаспермовыми птеридоспермами Peltaspermales, лептостробовыми (чекановскиевыми) Leptostrobales и близкими группами. Pinopsida у него, кстати, вполне себе естественны. Так что если не абсолютизировать частности, а смотреть на главное - ядро эволюционных линий и выявленные закономерности — то эта система представляет вполне себе «живой» для науки, а не «лишь исторический» интерес)
Для того, чтобы группа была признана монофилетической, необходимо указать для нее признак - синапоморфию. Для "голосеменных" мне такие синапоморфии неизвестны. Голосемянность, конечно же, является симплезиоморфией, а не синапоморфией. Другие признаки, как строение гаметофита, и т. д., скорее всего — тоже симплезиоморфии.
Если бы гинкговые, цикадовые, гнетовые и хвойные произошли независимо от разных предков, то объединяющий их таксон следовало бы считать полифилетическим, а не парафилетическим. Парафилия и полифилия разные вещи! Парафилетические таксоны происходят от одного предка (!), но включают не всех потомков.
Я полагаю, что не только гинкговые, цикадовые, гнетовые и хвойные, но и цветковые произошли от одного, общего для всех них предка (о чем и написал в [6]), от тех самых «первых голосеменных, удивительно похожих друг на друга». Только, чтобы не создавать путанницы, предпочитаю называть их просто семенными, т. к. те первые «не менее родственны» покрытосеменным, чем «голосеменным» в традиционном смысле. В этом я следую системе, изложенной в недавно вышедшем 4-х томном учебнике ботаники, ссылку на который я давал в [3]. Это лучшая на данный момент известная мне система, хотя и она не без недостатков на мой взгляд) К примеру, тех же арбериевых (глоссоптерид) Arberiales все-таки лучше помещать как incertae sedis, беннеттиты Bennettitidae, возможно, включать в Gnetopsida, и т. д. Отличие этой системы в том, что синдрому «покрытосемянности» ранее придавали преувеличенное значение, чрезмерно удаляя Magnoliopsida от прочих семенных, и, напротив, недооценивали степень различий внутри «голосеменных». Пока родственные связи между главными группами семенных неясны, лучше помещать их рядом друг с другом как сестринские.
В пользу монофилии «голосеменных», как ни удивительно, свидетельствуют скорее не «традиционные», но молекулярные данные. Но и с ними не все так просто. Вот здесь есть интересная статья на эту тему
Термин «покрытосемянность» может употребляться в 2-х смыслах: 1) в широком, морфолого-анатомически-функционально-эволюционном (помещенность семян в (почти)замкнутое вместилище, прорастание пыльцы на особой рыльцевой поверхности), и 2) в узком, филогенетическом (синдром, описывающий фруктификации одной, вполне определенной естественной группы семенных растений — Magnoliopsida). Араукарии, как и некоторые ископаемые «голосеменные», обладают «покрытосемянностью» в 1-м смысле, но, конечно не во 2-м. Собственно, этим я хотел сказать, что существуют «голосеменные» не менее «развитые», чем некоторые представители Magnoliopsida, и не следует преувеличивать значение синапоморфий последних, резко отделяя их от остальных семенных. На предмет разрушения традиционных стереотипов относительно «покрытосемянности» есть любопытная книга Красилов В. А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М., 1989 (во многом другом, однако, совершенно фантастическая))
Древесина, подобная хвойным, имелась, к примеру, у археоптерисов Archaeopteridales; у тех же арбериевых (глоссоптерид).
«Все известные шишконосные имеют простые цельные листья с параллельным (редко веерным или дуговидным) жилкованием...» //Тимонин А. К., Соколов Д. Д., Шипунов А. Б. Ботаника. Т. 4. Систематика высших растений. Кн. 2. Семенные растения. М., 2009, стр. 50-51; «У Cordaitanthales жилкование веерное, жилки многочисленные и выходят в боковые края» // Мейен С. В. «Эволюция и систематика высших растений по данным палеоботаники» М., 1992, стр. 84; подчеркнуто в обоих случаях мной. У агатисов и ногоплодников, как я написал, параллельное жилкование с дихотомиями, не отделенное однако, пропастью от жилкования гинкго.
>заключения весьма зыбки. Материала нет.
не все так печально)
Совершенно верно. А можно пойти ещё дальше)
Гинкго, как известно - двудомное растение, с полом, определяемым особыми половыми хромосомами (что, кстати, тоже резко отличает его от хвойных). Можно ввести различие:
мужское растение - Гинкго двулопастный,
женское - Гинкго двулопастная,
пол еще неопределен - Гинкго двулопастное (типа "чадо", "дитё" - ср. р.))
Скимен, я читал и Сергея Викторовича, и критику Бека со товарищи, и ответ на эту критику Мейена. Я не совсем согласен с тем, что я повторяю их доводы... и т. д., но суть не в этих деталях. В науке принято, прежде чем говорить о чём-то, определяться с терминами. Иначе получается просто словесная эквилибристика. Что Вы понимаете под "покрытосемянностью"? Прорастание пыльцы не в семезачатке, а на поверхности шишечной чешуи (араукария)? С таким подходом, действительно, араукария - покрытосеменное растение. Но так всё-таки нельзя поступать. Можно написать, что лепидодендроны были голосеменными на базе известного Вам рода Lepidocarpon. Это будет очень всем интересно послушать. Но подобные высказывания, по моему мнению, относятся к серии "О чём умолчали учебники".
Не секрет, что многие термины в ботанике и в палеоботанике используются разными авторами в разных смыслах. У магнолии - плод или соплодие? Яблоко - плод или ложный плод? "Хвойные", "Шишконосные", "Пинопсиды" - у каждого крупного исследователя своё представление о ранге и объёме этой группы. Приводить цитаты надо тоже очень осмотрительно, с учётом позиции цитируемого автора. Что понимать под хвойными? Вот Вам цитата д. б. н. А. В. Боброва, одного из крупнейших сейчас у нас специалистов по хвойным: "Итак, по нашему твёрдому убеждению, "хвойные" - группа, созданная ещё во времена искусственных систем, должна быть упразднена, а некогда составляющие её соподчинённые таксоны необходимо ввести в филогенетическую систему голосеменных, в виде самостоятельных классов - Podocarpopsida, Pinopsida s. str. и Araucariopsida". (А. В. Бобров. "Филогения хвойных (анализ современных представлений)", Москва, 2002 г.)
Посудите сами, прежде чем делать на базе этой цитаты далеко идущие выводы, надо выяснить всё-таки, а на базе какого материала автор пришёл к таким взглядам, какие признаки взял за основу и т. д., но не выдавать цитаты, как истины в последней инстанции. Аристотель (тоже очень авторитетный автор) писал, что у мухи восемь ног.
Но вопрос-то на форуме был задан про гинкго. Про его родословную. Вот, что на мой взгляд, можно про это сказать.
Гинкговые - класс в отделе голосеменных. Наравне с классами хвойных, саговниковых и гнетовых. Появляются достоверные гинкговые в геологической летописи в начале перми (прибл. 270 млн. лет назад). То есть значительно позже хвойных (средний-поздний карбон) и примерно в одно время с саговниковыми. Семеносные органы ранних гинкговых (род Karkenia) - кистевидные (похожи на кисть винограда), что не имеет ничего общего с женскими органами размножения хвойных. Поэтому, хвойные и гинкговые - разные классы. Ни предков, ни потомков гинкговых мы достоверно не знаем. Разные авторы то включают в круг родства гинкговых другие вымершие классы голосеменных (чекановскиевые, глоссоптериды, пельтаспермовые, умкомазиевые), то исключают их. Данных по вымершим голосеменным пока недостаточно. Гинкго - реликт тех времён, когда на Земле царили такие голосеменные растения, которым сейчас аналогов нет. Он очень своеобразен. Именно поэтому гинкго и пользуется такой популярностью в литературе (и не только), а вовсе не по причине своей древности - есть классы гораздо более почтенного возраста.
[12]К сожалению, совершенно не имею возможности ответить сколько-нибудь пространно и продолжить в ближайшее время дискуссию, а также принимая во внимание, что форум все-таки специализированный садоводческий, а не посвященный теоретической ботанике, предлагаю сойтись на том, что "хвойные и гинкговые - разные классы. Ни предков, ни потомков гинкговых мы достоверно не знаем", однако наиболее вероятно, что ""Родственники гинкго - пельтаспермовые птеридоспермы". Очень похоже, что Вы правы. Я тоже так считаю" - что и будет ответом на специальный вопрос этой ветки.
Успехов!
Поздравляем с днем рождения
